КИНОЛОГИЯ
ГЛАВА IV ——
ФИЗИОЛОГИЯ И ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
СОБАКИ
КРОВЬ КАК ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА
Как известно, кровь, лимфа и тканевая жидкость
составляют внутреннюю среду организма.
Количество крови в организме собаки колеблется от
5% до 10% от массы тела животного. У подвижных собак, например, борзых,
гончих, лаек этот показатель выше, чем у менее подвижных (бассет,
мо-лосский дог, московская сторожевая). Весь
объем крови делят на кровь циркулирующую и
кровь депонированную. Первая часть находится в кровеносном русле
всегда, даже когда животное пребывает в состоянии покоя, например,
спит. Депонированная кровь заполняет органы-депо (селезенку, печень,
мышцы, др.) и включается в циркуляцию при больших физических или
психоэмоциональных нагрузках. Количество депонированной крови может
достигать 50% от общего объема крови в организме собаки и помогает животным
выжить при больших крово-потерях, возникающих,
скажем, в кровавых схватках бойцовых собак. Именно благодаря большому
объему депонированной крови собаки выживают при повреждениях крупных
кровеносных сосудов и больших (до 1/3 от общего объема крови) кровопотерях.
Однако, если собака теряет больше трети крови,
гибель становится неизбежной.
Кровь выполняет в организме несколько важных
функций. Через кровь, как часть внутренней среды осуществляется обмен
вещетв, благодаря эритроцитам крови к тканям доставляется кислород;
кровь обеспечивает защиту организма от чужеродных белков и веществ, а
также иммунитет к различным инфекционным заболеваниям.
Кровь выполняет в организме терморегулирующую
функцию. При переохлаждении конечностей и других выступающих участков
тела кровообращение изменяется таким образом, что к переохлажденным
участкам поступает больше крови, а кровь, обладая высокой
теплоемкостью, приносит дополнительное количество тепла и таким образом
предотвращает обморожения например, лап, у
ездовых собак крайнего севера.
Кровь обладает способностью свертываться. Процесс
свертывания крови у собак занимает 5 — 7 минут, однако, при смешивании
крови со слюной собаки (что происходит при зализывании ран) время
свертывания существенно сокращается.
Кровь — ткань неоднородная. Она состоит из жидкой
части — плазмы и клеток крови — эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.
Строго говоря, у млекопитающих- полноценными
клетками являются только лейкоциты, а эритроциты и тромбоциты не имеют
ядер. Поэтому, более правильно именовать все эти корпускулярные тела
термином «форменные элементы».
ПЛАЗМА КРОВИ
Плазма занимает около 60% объема крови, форменные
элементы — около 40%. Она характеризуется довольно стабильным
осмотическим давлением, активной реакцией среды (рН) и химическим
составом. Осмотическое давление плазмы создается низкомолекулярными
компонентами - солями. Среди солей плазмы крови 90% приходится на NaCI,
абсолютная концентрация которого составляет 0,9%. Кроме хлорида натрия
в плазме присутствуют хлорид калия, карбонат и бикарбонат натрия, соли
кальция, фосфаты и другие соли, но в меньших количествах.
Плазма имеет более высокую по сравнению с водой
вязкость и плотность.
В состав состав плазмы
крови кроме минеральных веществ входят белки, жиры и глюкоза. В определенных
рамках (физиологическая норма) состав плазмы стабилен, или
гомеостатичен (гомеостаз -постоянство
внутренней среды организма). Однако, даже
самые жесткие константы гомеостаза могут изменяться. Характер и
величина этих изменений зависят от многих факторов: возраста животного,
нагрузок, которые оно испытывает, условий содержания. Состав плазмы
может существенно измениться при инфекционных, инвазионных
заболеваниях, при нарушениях обмена веществ, при неправильном кормлении
собаки, а также при наступлении беременности, родов и лактации у сук.
Эти же факторы могут вызвать и изменения общего количества форменных
элементов, а также соотношение между ними.
Именно поэтому кровь часто и обоснованно называют
«зеркалом физиологического состояния животного».
Форменные элементы крови
Форменные элементы крови выполняют строго
специфические функции.
Эритроциты — красные кровяные тельца — самые
многочисленные клетки крови. У собак в 1 мм3 насчитывают 5 — 9 млн эритроцитов. Они довольно крупного размера —
диаметром 7 мкм (от 5 до 9 мкм). Анизоцитоз выражен слабо. Зрелый
эритроцит - безъядерная клетка в форме двояковогнутого диска (рис. 32).
Примерно 96% от объема эритроцита приходится на долю гемоглобина, что
составляет около 20 пг. В пересчете на 100 мл крови у собак выявляют от
12 до 18 г
гемоглобина. Он имеет красный цвет, что, в конечном счете, определяет и
цвет крови. Гемоглобин — металлопротеид, состоящий из белковой части —
глобина и небелковой — тема. В составе тема имеется активное железо,
благодаря которому гемоглобин выполняет в организме уникальные функции.
Рис. 32. Общая микроскопическая картина крови собак
1 — сегментоядерный базофил; 2 — палочкоядерный эозинофил; 3 — сегментоядерный
эозинофил; 4 — 7 — специальные гранулоциты (нейтрофилы): 4 — миелоциты,
5 — юный (с тельцами Деле), 6 — палочкоядерный и 7 — сегментоядерный; 8
— моноцит; 9 — большой лимфоцит; 10 — средний лимфоцит; 11 — малый
лимфоцит; 12 — кровяные пластинки; 13 — эритроцит
Рис. 33. Кристаллы гемоглобина собаки
Белковая часть молекулы гемоглобина видоспецифична.
Поэтому кристаллизация гемоглобина разных видов животных сопровождается
образованием структур различной формы и размера. Кристаллы гемоглобина
собаки своеобразны и не похожи на кристаллы гемоглобина других домашних
животных (рис. 33).
Эритроциты выполняют несколько функций, но наиболее
важными из них надо признать следующие.
Красные клетки крови участвуют в процессе
газообмена между организмом собаки и внешней средой, осуществляя
транспорт кислорода от легких ко всем органам и тканям. Гемоглобин
легко вступает в связь с кислородом, образуя оксигемоглобин. Около 90%
кислорода транспортируется в этом виде. В тканях оксигемоглобин
разрушается, кислород потребляется клетками, а гемоглобин возвращается
в легкие за новой порцией кислорода.
Второй важной функцией эритроцитов является
буферная функция, то есть способность поддерживать рН крови на строго
определенном уровне — 7,4 — 7,5. Это жизненно важная задача, так как
изменение рН крови на 0,3 единицы сопряжено с гибелью животного в
результате инактивации ферментов и развития глубоких патологий.
Буферными свойствами, строго говоря, обладает не сам эритроцит, а его
гемоглобин. На его долю приходится около 75% буферной емкости крови.
Белок гемоглобин проявляет амфотерные свойства. Другими словами, он
может связывать (нейтрализовать) как кислые, так и щелочные вещества, попадающие
в организм из внешней среды с пищей или водой и образующиеся в
организме в процессе метаболизма.
Эритроциты выполняют и другие важные для организма
функции, осуществляя транспорт многих химических веществ, могут
обезвреживать яды.
Продолжительность жизни эритроцита в благоприятных
условиях составляет 100 — 120 дней. Разрушение старых эритроцитов
происходит в селезенке и печени. Образование новых эритроцитов
осуществляется постоянно в красном костном мозге. Кровопотери ускоряют
гемопоэз.
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, диаметром от
10 до 20 мкм, менее многочисленны 5—10 тыс. в 1 мм3 крови. Более
высокая концентрация этих клеток в крови, скорее всего, будет
свидетельствовать о наличии инфекции, паразитов или воспалительного
процесса у собаки. Как нормальное явление, увеличение количества
лейкоцитов в крови собаки (лейкоцитоз) отмечается лишь кратковременно,
например, пищевой лейкоцитоз, возникающий после обильного кормления
животного. Кроме того, лейкоцитоз повышается у сук в период течки. Стрессирование
животного приводит к подобному же явлению.
Лейкоциты менее однородная по сравнению с
эритроцитами группа клеток (рис. 32).
Среди гранулоцитов наиболее распространенными
являются нейтрофилы. Диаметр их колеблется от 8 до 16,5 мкм при средней
величине 12,2 мкм. Ядра преимущественно кольцевидные, но встречаются и
сегментированные. Эозинофилы немного крупнее — в среднем 12,7 мкм, при
разбросе от 8,8 до 17,6 мкм со слабосегментированными ядрами и
гранулами средних размеров (0,5 — 1 мкм в диаметре). Базофилы
встречаются редко. Ядра их четко контурированы. В цитоплазме небольшое коичество серенево-розовых округлых гранул
разных размеров.
Самые крупные клетки периферической крови -
моноциты являются агранулоцитами. Их размеры колеблются от И до 20 мкм (в среднем 15,5 мкм), а количество — от
2 до 12%. Ядра моноцитов крупные, часто S-образно изогнтые, редко —
лопастные. Малые лимфоциты имеют средний диаметр 10,2 мкм при разбросе
от 6,5 до 11 мкм; при фиксации у них часто заметны псевдоподии.
Важное диагностическое значение имеет процентное
соотношение разных видов лейкоцитов, известное как лейкоцитарная
формула (табл. 1):
Сдвиги в лейкоцитарной формуле имеют закономерный
характер и свидетельствуют об определенных изменениях в организме.
Например, повышение доли нейтрофилов связано с возникновением
инфекционной болезни, воспалительным процессом или стрессовым
состоянием. Увеличение пропорции лимфоцитов свидетельствует о нарушениях,
возникших в иммунной системе, или развитии патологических состояний
типа гипертиреоидизм, лимфосаркома. Моноци-тоз (повышенное содержание
моноцитов) свидетельствует о наличии хронического воспалительного
процесса у животного. Глисты и аллергические реакции приводят к
эозинофилии (повышенному уровню эозинофилов в крови). Базофилия -
спутник хронических респираторных заболеваний. Таким образом, анализ
лейкоцитарной формулы дает богатую информацию для оценки состояния
организма собаки.
Гранулоциты образуются в красном костном мозге,
агранулоциты — во многих кроветворных органах: селезенке, зобной
железе, лимфатических узлях, лимфоидных образованиях
желудочно-кишечного тракта.
Таблица 2 Некоторые характеристики крови
собак
ПОКАЗАТЕЛЬ ВЕЛИЧИНА Значение рН
................................................................. 7,4 —
7,5
Время свертывания, мин
...................................................... 4 —6
Количество крови, %
............................................................ 5-10
Количество эритроцитов в 1 мм3, млн
....................................5 — 9
Количество лейкоцитов в 1 мм3, тыс
..................................... 6—8
Количество тромбоцитов в 1 мм3, тыс
.............................. 300 — 600
Содержание гемоглобина, %
.............................................. 10—15
Содержание гемоглобина в 1 эритроците, пг
....................... 19 — 23
Содержание белков в плазме, %
........................................... 6 — 8
Соотношение альбумины/глобулины ......................................
0,8
Содержание минеральных солей в плазме, мг%
........................ 850
Содержание углеводов (глюкозы) в плазме,
мг%................80— 120
РОЭ за 1 час, мм
.................................................................. 1 —3
Тромбоциты крови или кровяные пластинки — это
безъядерные фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов — самых крупных клеток
костного мозга. Их основная функция — свертывание крови. Количество
тромбоцитов в 1 мм3 исчисляется в пределах 300 — 600 тыс. Живут они
около 100 дней. Кровопотери стимулируют образование тромбоцитов.
В обобщенном виде характеристику крови собак
представляет таблица 2.
Таким образом, кровь как внутренняя среда организма
обеспечивает оптимальные условия для функционирования всех систем
организма собаки и, в то же время, является зеркалом, в котором
отражаются все изменения, происходящие в организме животного.
ГРУППЫ КРОВИ У СОБАК
В последнее время вопрос о переливании крови
собакам приобрел большое практическое значение. Разведение высокоценных
животных и их использование в охоте на крупного зверя или как бойцовых
собак стимулировало детальное изучение групповых факторов у собак с
целью подбора доноров для собак, потерявших большие количества крови.
На данный период времени у собак описаны 11 систем
групп крови, которые обозначают или цифрами от 1 до 11, или латинскими
буквами (А, Тг, В, С, D, FJ, К, L, M, N).
Наиболее распространена среди собак 1-я группа
крови (или группа А). По оценке специалистов около 60% собак имеют
именно эту группу крови. При однократном (первом у реципиента)
переливании крови группа А пригодна в качестве
донорской крови, практически, для всех собак. Однако,
у А-отрицательных реципиентов в ответ на переливание А-положительной
донорской крови развивается реакция сенсибилизации. Потому, повторное
переливание крови по этой схеме недопустимо из-за развивающейся в этом
случае у реципиента гиперчувствительности 2-го типа, которая может
привести к гибели собаки.
Поскольку подбор донора для реципиента с А-негативным статусом проблематичен, то можно
считать, что успешное повторное переливание крови на практике
невозможно.
КРОВООБРАЩЕНИЕ
Кровь выполняет все свои многообразные функции
только при условии ее постоянного движения по кровеносным сосудам.
Основной причиной движения крови по кровеносной
системе является разница давления крови в начале кругов кровообращения
и в конце кругов кровообращения. По законам физики, кровь, как и любая
другая жидкость, течет из области высокого давления в область более
низкого давления. В пределах большого круга
кровообращения это выглядит следующим образом (рис. 34): в аорте на
выходе крови из левого желудочка давление крови максимально и
составляет 180 мм
рт. ст., в капиллярах, через стенки которых происходит обмен веществ
между кровью и остальными тканями организма, давление равно 10 — 20 мм
рт. ст., а в конце круга кровообращения — в полых венах — давление
минимально и равно нулю.
Разницу давления создают несколько факторов. Прежде
всего это сердце. Сердце влияет на величину
кровяного давления двояко. Во-первых, оно работает как нагнетательный
насос при сокра-
Рис. 34. Изменение величины давления крови при ее
движении
по большому кругу при физической нагрузке собаки
1— аорта; 2 — средние артерии; 3 — мелкие артерии;
4 — артериолы; 5 — капилляры; 6 — венулы; 7 — средние вены; 8 —полые
вены
щении (систоле) желудочков с силой выбрасывая кровь
в кровеносное русло (в нашем примере в аорту) и повышая давление крови
на стенки сосудов. Однако, это влияние сердца
угасает в капиллярной сети.
Во-вторых, сердце при расслаблении (диастоле)
работает как присасывающий кровь насос. Расслабляясь, сердечная мышца
создает в сердечных полостях некоторое разряжение, что приводит к
падению давления крови на стенки полых вен до нуля и обеспечивает
заполнение кровью предсердий, а затем желудочков.
Кроме сердца на движение крови в венах влияют
сокращения скелетных мышц, т. к. вены, как правило, располагаются в
непосредственной близости от них. При движении мышцы сокращаются и
оказывают давление на вены, из которых кровь в этом участке
выдавливается. А так как вены имеют кармашковые (полулунные) клапаны,
регулирующие направление кровотока, то кровь при мышечных сокращениях
из вен выдавливается только в сторону сердца.
Венозному кровотоку в полых венах, помогают и
дыхательные движения грудной клетки, так как в фазе вдоха в плевральной
полости развивается пониженное давление, способствующее насасыванию
крови в полые вены.
Таким образом, сердце представляется главным
органом, обеспечивающим движение крови по сосудам. Поэтому контроль за сердечной деятельностью является важным
элементом контроля за физиологическим состоянием собаки в целом.
В норме сердце работает ритмично в три фазы:
систола (сокращение), диастола (расслабление) и пауза. Частота, с
которой сердце сокращается у собак, сильно зависит от породной
принадлежности, а точнее от величины животного. Так у крупных пород
(доги, мастино, сенбернар, кавказская овчарка, ризеншнауцер и пр.)
частота сердечных сокращений составляет в покое 60 — 80 ударов в
минуту. Для средних собак (миттельшнауцер, фокстерьер, керриблютерьер и
пр.) за норму можно принять частоту в 70—100 ударов в минуту. А у
мелких собак (болонки, карликовый пинчер, цвиргшнауцер и пр.) сердце
даже в покое сокращается с частотой 100—140 ударов в минуту. Поэтому,
категоричных указаний на этот счет делать не следует. Для каждой собаки
надо определить ее физиологическую норму. Для этого нужно пальпировать
область грудной клетки в пределах 4 — 6 ребра и грудной кости с левой
стороны в момент отдыха животного в нормальных для него температурных
условиях. В этом месте сердечный толчок ощущается практически у всех
собак независимо от их размеров, оброслости или физиологического
состояния. При затрудненной пальпации можно прослушать сердце при
помощи фонендоскопа.
Естественно, что при физических нагрузках частота
сокращений сердца возрастает и может состалять 200% от того значения,
которое регистрируется в состоянии покоя. Существенно возрастает
частота сердечных сокращений летом в сильную жару у собак с развитым
шерстным покровом (немецкая овчарка, нестриженные
шнауцеры, ньюфаундленды и др.). Поэтому, большие физические нагрузки в
это время не всегда полезны животным. Прежде всего
это относится к старым и ожиревшим животным. В очень сильную жару, для
того,
Волокна Пуркинье (поперечные мышцы сердца)
Рис. 35. Проводящая система сердца
чтобы снять дополнительную нагрузку с сердца,
целесообразно провести внеочередную стрижку или триминг собаки, даже
если это не входит в клубный план подготовки собаки к выставкам.
Все-таки, забота о здоровье вашего друга должна стоять выше плана
клубной работы.
Сердце работает ритмично благодаря наличию в нем,
так сказать, «генератора» ритма, — или проводящей системы сердца.
Проводящая система сердца это собственно часть нервной системы,
представленная скоплением специфических клеток, главной задачей которой
является генерация спонтанной электрической активности и обеспечение
очередности возбуждения предсердий и желудочков. Схематически
расположение элементов проводящей системы представлено на рис. 35.
Импульс, дающий начало сердечному циклу,
зарождается в узле Кис-Фляка, расположенном в правом предсердии. При
этом, происходит возбуждение предсердий и их
сокращение. Далее возбуждением охватывается узел Ашов-Тавара на границе
предсердий и желудочков, пучок Гиса и волокна Пуркинье. Это
сопровождается сокращением желудочков. После некоторой паузы,
составляющей доли секунды, возбуждение вновь зарождается в узле
Кис-Фляка и сердечный цикл повторяется.
Рис. 36. Электрокардиограмма собаки (схема)
Таким образом, сердце работает, как бы, в
автономном режиме. Регулирующие системы организма (нервная и
гуморальная) могут лишь изменить частоту возбуждения водителя ритма
сердца.
Возбуждение проводящей системы сердца и сокращения
сердечной мышцы сопровождаются образованием электрического потенциала,
который доходит до поверхностных тканей. Этот потенциал можно
зарегистрировать при помощи чувствительных приборов с поверхности тела.
Процесс этот известен как электрокардиография. Анализ электрокардиограммы
дает специалистам богатую информацию о состоянии сердечно-сосудистой
системы (рис. 36, 37).
Принимается во внимание высота, протяженность во
времени, форма и периодичность появления каждого зубца (рис. 36). Все
это позволяет судить не только о состоянии возбудимости отдельных
элементов проводящей системы и сердечной мышцы, но и о работе,
выполняемой сердцем.
Техника электрокардиографии универсальна. Биотоки
сердца снимаются, как минимум, при помощи трех стандартных отведений по
схеме, представленной на рисунке 37.
В последнее время для обследования сердца стали
широко применять ультразвуковой метод. Этот метод оценивает линейные
размеры сердца, сократимость сердечной мышцы, наличие участков с низкой
сократимостью (рубцы), а также производительность сердца как
нагнетального насоса (фракция выброса).
Рис. 37. Вид нормальной электрокардиограммы на
основных отведениях и схема наложения электродов на теле собаки
ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ДЫХАНИЯ СОБАКИ
Органы дыхания собаки представлены верхними
дыхательными путями и легкими. Верхние дыхательные пути включают
ноздри, носовые ходы и полости, носоглотку, гортань, трахею и крупные
бронхи. Вдыхаемый воздух проходя по ним
подвергается терморегуляции, очищению от механических частиц (пыли).
Слизистая оболочка, выстилающая верхние дыхательные пути, обладает
бактерицидными свойствами, поэтому, в легкие приходит стерильный
воздух.
Для собак особое значение имеет функция анализа
вдыхаемого воздуха. Рецепторный аппарат органов обоняния располагается
на носовых раковинах. Собака, прежде чем сделать глубокий вдох,
совершает частые неглубокие вдохи, при которых воздух продолжительно
контактирует с рецепторным аппаратом и собака получает богатую
информацию о внешней среде. Особенно заметно подобное
поведение проявляется у собак в новой незнакомой обстановке.
Механизм вдоха и выдоха происходит за счет
сокращения дыхательных мышц - диафрагмы и мышц грудной клетки. При
вдохе сокращаются мышцы-вдыхатели, в том числе диафрагма. Объем грудной
клетки увеличивается, из-за разряжения в плевральной полости легкие растягиваются и воздух пассивно их заполняет. При
расслаблении мышц-вдыхателей грудная клетка уменьшается в объеме, и
воздух из них выдавливается. Происходит выдох.
Частота дыхательных движений регулируется
центральной нервной системой, функциональная активность которой зависит
от концентрации углекислого газа, кислорода и величины рН крови. В
состоянии покоя средние и крупные собаки совершают 10-30 дыхательных
движений, мелкие животные дышат чаще.
Собственно газообмен происходит в альвеолах легких
в результате разницы парциального давления кислорода и углекислого
газа. Парциальное давление кислорода выше в альвеолярном воздухе. В связи с чем он переходит в кровь. В случае с
углекислым газом картина противоположная: в венозной крови парциальное
давление СО2 выше, чем в альвеолярном воздухе.
Поэтому углекислый газ активно переходит из
крови в альвеолы легочной ткани.
Транспорт кислорода в крови происходит при помощи
гемоглобина эритроцитов, а транспорт углекислого газа идет за счет
карбонатов и бикарбонатов плазмы крови.
НЕРЕСПИРАТОРНЫЕ ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
Вместе с вдыхаемым воздухом в респираторную систему
в виде аэрозолей или газов могут поступать посторонние или даже вредные
вещества и частицы. Однако, после контакта со
слизистой оболочкой верхних дыхательных путей большинство из них
удаляется из организма. Глубина проникновения посторонних компонентов
воздуха зависит от размера этих частиц. Крупные частицы (пыль), размеры
которых превышают 5 мкм, осаждаются на слизистой за счет инерционных
сил в местах, где бронхи изгибаются. Тяжелые частицы не могут обогнуть
изгиб бронхов и по инерции ударяются в стенку бронха.
По такой же схеме освобождается воздух и от частиц
размером от 0,5 до 5,0 мкм. Однако, этот
процесс происходит уже в бронхиолах легких.
Частицы размером менее 0,5 мкм проникают в альвеолы
легких и внедряются в слизистую оболочку дыхательного эпителия.
Большое влияние на задержание инородных частиц в
верхних дыхательных путях собаки имеет характер дыхания. При медленном
и глубоком дыхании микрочастицы проникают в легкие. Частое и
поверхностное дыхание способствует очищению воздуха в верхних
дыхательных путях.
Таким образом, частицы, адсорбированные на
слизистой оболочке верхних дыхательных путей, за счет колебательных
движений мерцательного эпителия изгоняются в сторону носоглотки или
носовых ходов. Далее они или проглатываются, или выбрасываются во
внешнюю среду за счет резкого выдоха (чихания). В легочных альвеолах
инородные частицы подвергаются фагоцитозу макрофагами. Бактериальные
клетки подвергаются воздействию бактерицидных веществ в составе слизи
легочного эпителия (система комплемента, опсонины, лизоцим). В результате
все корпускулярные частицы разрушаются или транспортируются макрофагами
за пределы органов дыхания.
Макрофаги легких адаптированы к условиям альвеол,
т.е. активны в среде, богатой кислородом. Поэтому гипоксия подавляет
фагоцитоз в легких. Стрессирование животного также сопровождается
снижением защитных свойств дыхательных органов, так как кортикосте-роиды подавляют активность макрофагов. К
аналогичному результату приводит и вирусная инфекция.
Альвеолярные макрофаги составляют переднюю линию
защиты организма собаки. В случае, когда вдыхается большое количество
корпускулярных частиц, на помощь макрофагам приходят другие фагоциты,
прежде всего, нейтрофилы крови.
Однако, при чрезмерной активности фагоцитов,
выделяемые ими активные радикалы кислорода и протеолитические ферменты,
могут повреждать и сам эпителий, выстилающий легочные альвеолы. Чтобы
сдержать чрезмерную активность фагоцитов в слизь легочного эпителия
поступают ингибиторы протеаз (с^-антитрипсин)
и антиокси-данты (глютатионпероксидаза). Эти вещества обеспечивают
защиту легких от повреждающего действия собственной защитной системы
органов дыхания.
Проникновение вредных газов в составе вдыхаемого
воздуха в организм собаки зависит от их концентрации и растворимости.
Газы с высокой растворимостью, например SO2 в малых концентрациях
задерживаются уже в носовой полости за счет адсорбирования на слизистой
оболочке. Но в больших концентрациях такие газы проникают и в легкие.
Газы с низкой растворимостью доходят до легочных
альвеол в неизмененном состоянии. Однако,
токсические газы стимулируют защитные механизмы типа бронхоспазмов,
гиперсекрецию слизи, кашель и чихание, которые либо блокируют их
диффузию, либо обеспечивают их механическое удаление из органов
дыхания.
Имея огромную площадь капилляров (реактивную
поверхность с фиксированными энзимами), высокую обеспеченность
кислородом и развитую клеточную антитоксическую систему, легкие
являются идеальным местом для тщательной очистки крови от биологически
активных и, следовательно, потенциально опасных для организма
метаболитов. Так, энд отел нал ьные клетки легочных капилляров
поглощают весь объем серотонина, образующегося
в организме собаки. Здесь же метаболизируются ряд простагландинов,
брадикинин и ангиотен-зин. Нейтрофилы, обнаруживающиеся в легких,
обеспечивают разрушение лейкотриенов.
Макрофаги органов дыхания имеют отношение к
регуляции жирового обмена. Дело в том, что к легким поступает кровь с
высоким уровнем липидов. Отмечена высокая лизирующая активность
макрофагов по отношению к липопротеинам, поступающим
в организм с лимфой от желудочно-кишечного тракта. В результате
поглощения липопротеинов макрофагами последние увеличиваются в
размерах, а кровь очищается от избытка жировых веществ. При активном крово-токе и гипервентиляции легких (физические
нагрузки) избыточный жир окисляется и в виде тепловой энергии удаляется
из организма с выдыхаемым воздухом.
Своеобразно дыхание собак в условиях высоких
температур. Для собак при этом характерна одышка как нормальное
физиологическое явление. Частота дыхания в этих условиях может
превысить 100 за 1 минуту. Физиологический смысл одышки —
гипервентиляция верхних дыхательных путей и легких с целью усиления
испарения со слизистой оболочки. Испарение влаги сопровождается
охлаждением поверхности верхних дыхательных путей и легких и
притекающей к ним крови. Следовательно, у собак органы дыхания
выполняют и функцию терморегуляции в условиях повышенных температур.
Таким образом, физиологическая роль органов дыхания
у собаки не ограничивается газообменом. Респираторная система собаки
причастна к реакциям иммунитета, обмену веществ, терморегуляции
организма.
ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Система пищеварения собаки изучена очень подробно.
Классическими стали опыты на собаке, выполненные И.П.Павловым. У нее
довольно короткий желудочно-кишечный тракт, приспособленный для
использования смешанных рационов, включающих как животные, так и
растительные корма.
Механическая обработка пищи в ротовой полости
собаки достаточно поверхностная. Скажем, мясо собака рвет на крупные
куски, грубо их давит коренными зубами и проглатывает — тщательного
измельчения корма в ротовой полости собаки не происходит. Если собака
сильно проголодалась, она может заглатывать очень крупные куски,
практически, их не пережевывая. Правда, часто после такого приема корма
собака отрыгивает содержимое желудка и повторно пережевывает корм.
У собаки на верхней челюсти имеется резцов — 6,
клыков — 2, премоляров — 8, моляров — 4. На нижней челюсти на 2 моляра
больше. Считается, что при помощи резцов собака захватывает пищу,
премоляры и моляры (особенно Р4 верхний и М,
нижний) обеспечивают раздавливание. Клыки — орудие убийства у охотников
и боевое оружие в драках у прочих собак.
Бытует предрассудок, что степень истирания зубов
определяется характером питания. В частности, кости ускоряют этот
процесс. Напротив, кости укрепляют челюсти, улучшают кровоснабжение
десен и, следовательно, благоприятно влияют на состояние зубов в целом.
«^*»№»
Помимо механической обработки, пища в ротовой
полости подвергается воздействию слюны.
Слюноотделение у собаки происходит при виде, запахе
пищи, и во время ее приема. Особенно сильная саливация наблюдается у
собак, когда они что-то грызут, например, кость. Общее количество слюны
за сутки у собаки средних размеров достигает 1 литра. Однако, уровень саливации сильно зависит от влажности
корма. На сухие корма слюны отделяется больше, чем ,
скажем, на жидкий суп.
В общем объеме слюноотделения около 50% приходится
на околоушные железы.
Под действием слюны сухой корм увлажняется, пищевой
ком ос-лизняется. Увлажнение корма обеспечивает, в основном, слюна
околоушных желез, — она довольно жидкая. Слюна подчелюстных,
подъязычных и скуловых желез смешанная, т.е. она и смачивает, и
ослиз-няет пищу. Мелкие слизистые железы выделяют слюну, содержащюю
слизеподобное вещество — муцин.
После такой обработки пищевой ком легко
проглатывается животным. Слюна имеет в своем составе гликолитические
ферменты. Поэтому углеводистый корм частично расщепляется у собаки уже
в ротовой полости. Но, принимая во внимание непродолжительность
пребывания корма во рту собаки, трудно рассчитывать на глубокую
трансформацию углеводов в ротовой полости.
Слюна собаки обладает высокой бактерицидностью
благодаря наличию в ней лизоцима — вещества, способного разрушать
стенку бактериальной клетки. Следовательно, в ротовой полости корм
частично обеззараживается под действием слюны. Эта же причина лежит в
основе высокой эффективности зализывания собакой ран. Вылизывая раны на
теле, собака очищает ее от грязи, производит бактерицидную обработку
раны и, кроме того, за счет кининов слюны повышает скорость свертывания
крови в поврежденных сосудах.
Желудок у собак простой однокамерный. В желудке
собаки происходит лишь частичное переваривание пищи. Причем, глубокому
превращению подвергаются только белки и
эмульгированные жиры.
Переваривание в желудке собаки происходит под
влиянием желудочного сока, в состав которого входит соляная кислота,
ферменты, минеральные вещества и слизь.
В соответствии с современными представлениями, секреция
желудочного сока осуществляется в 3 фазы. Первая фаза нервная. Вид и
запах пищи приводит к выделению, так называемого, запального
желудочного сока. Нервное возбуждение, связанное с ожиданием пищи,
приводит к тому, что нервные импульсы из ЦНС возбуждают интра-муральную
нервную систему желудка, которая, в свою очередь, стимулирует секрецию
гастрина и соляной кислоты клетками желез желудочной стенки. Гастрин
возбуждает нервные окончания интрамураль-ной нервной системы желудка,
что приводит к выбросу ацетилхолина. Ацетилхолин в паре с гастрином
возбуждают париетальные (обкла-дочные) клетки
пищеварительных желез желудка, что вызывает еще большую секрецию HCL.
Вторая фаза - нейрогуморальная — обеспечивается
продолжающимся нервным возбуждением, раздражением рецепторного аппарата
желудка и всасыванием экстрактивных веществ корма в кровь. В просвет
желудка секретируется комплекс ферментов в составе желудочного сока.
Третья фаза желудочного
сокоотделения чисто гуморальная. Она развивается в результате всасывания
в кровь продуктов гидролиза белков и жиров.
Пока идет секреция гастрина, значение рН химуса
желудка постоянно понижается. Когда рН достигает значения 2,0,
начинается торможение секреции гастрина. При рН 1,0 секреция гастрина
прекращается. При таком низком значении рН происходит раскрытие
пилорического сфинктера и эвакуация желудочного химуса небольшими
порциями в кишечник.
Желудочный сок собаки содержит целый букет протеолитичес-ких ферментов: несколько форм пепсина,
катепсин, желатиназу, эластазу, химозин (последний в большом количестве
имеется в желудочном соке подсосных щенков). Все эти ферменты разрывают
внутренние связи длинных белковых цепочек пищи. Окончательное дробление
белковых молекул происходит ниже — в тонком отделе кишечника.
Роль желудка в переваривании жиров ограничивается
эмульги-рованными жирами. Жировая эмульсия — это смесь мельчайших
жировых частиц и молекул воды. Распространенность жировых эмульсий в
кормах собак очень ограниченна. Примером эмульгированности жиров может
служить лишь цельное молоко. Поэтому, и желудочная липаза наиболее
активна у щенков в подсосный период. У взрослых собак переваривание
жиров в желудке, фактически, отсутствует. Более того, жирная пища
тормозит и желудочное переваривание белков.
В тонком отделе кишечника глубокому расщеплению
подвергаются все нутриенты корма — белки, жиры, углеводы. К этому
процессу причастны ферменты поджелудочной железы, кишечный сок и желчь.
Здесь же, в тонком отделе кишечника, происходит и
всасывание продуктов гидролиза. Белки расщепляются и всасываются в виде
аминокислот, углеводы в виде моносахаров (глюкозы), жиры в виде жирных
кислот, моноглицеридов и глицерина.
У собаки толстый отдел кишечника сравнительно
короток. В нем происходит всасывание воды и растворенных в ней минеральных
солей. В толстом отделе кишечника идет хоть и ограниченный, но в
условиях скудного питания жизненно важный синтез витаминов группы В и незаменимых аминокислот.
Следует сказать, что биологически активные
вещества, синтезируемые в толстом отделе симбиотическими микробами,
практически в этой части кишки уже не могут всосаться. Следовательно,
этот синтез имеет биологический смысл лишь при автокопрофагии, т.е.
поедании собственных экскрементов при вынужденном голодании собак.
Толстая кишка в своей стенке содержит огромное количество лимфоидных
образований, которые имеют отношение к иммунной защите организма,
например, к образованию В-лимфоцитов.
Моторная функция кишечника очень выражена у собаки.
Она представлена тремя типами сокращений — червеобразной, маятнико-образной,
сегментирующей перистальтикой и антиперистальтикой. Червеобразная
перистальтика обеспечивает продвижение пищевой кашицы по
пищеварительной трубке. Маятникообразная и сегментирующая перистальтика
обеспечивают перемешивание химуса с пищеварительными соками.
Антиперистальтика для собаки явление абсолютно нормальное. При
переполнении желудка собака освобождается от избытка пищи; при
потреблении хрящей, костей часто требуется вторичная более тщательная
переработка, что собака и делает после от-рыгивания. Многие кормящие
суки с сильно развитым материнским инстинктом съедают явно больше своих
возможностей, а затем отрыгивают корм щенкам.
Гастрономические предпочтения собак, зачастую,
шокируют их хозяев. Даже среди городских собак, обеспеченных полноценным
питанием, распространено явление копрофагии, т.е. поедание кала других
видов животных (лошадей, человека, крупного рогатого скота).
Привлекательным для них является и химус — содержимое
желудочно-кишечного тракта. Данное явление вполне нормально и
объяснимо. Химус содержит полупереваренные нутриенты,
и, кроме того, богат витаминами микробиологического происхождения,
минеральными веществами эндогенного происхождения. Поедание
химуса и копрофагия — это способ удовлетворения потребностей собаки в
биологически активных веществах и легко доступных
для усвоения нутриентах. Подобное поведение собак не следует
рассматривать как аномальное. Возражения со стороны человека в данном
вопросе имеют исключительно эстетическую подоплеку.
ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ СОБАК
Половое созревание большинства пород собак
наступает в возрасте 7 — 8 месяцев. Однако, в
этом возрасте использовать животных в качестве производителей с
биологической точки зрения нецелесообразно. Во-первых, еще не полно
развит опорно-двигательный аппарат самки. Беременность затормаживает
его дальнейшее развитие. Неполное окостенение тазовых костей может быть
причиной трудных родов, особенно, в случае развития в утробе матери
крупных плодов. Последнее вполне реально, если отец щенков крупнее
матери. Во-вторых, центральная нервная система к 7 — 8-месячному
возрасту функционально остается незрелой. Другими словами, появление
признаков половой зрелости (течка у сук, готовность к вязкам у кобелей)
не могут служить достаточным аргументом для использования собак как
производителей.
Примечательно, что у диких животных физиологическая
зрелость наступает раньше, чем развивается половая активность.
Например, волк в годовалом возрасте представляет собою морфологически
вполне сформированное животное. У него хорошо развитый
опорно-двигательный аппарат, позволяющий ему эффективно добывать пищу и
полностью развитая половая система.
Однако, в процессе
воспроизводства волк начинает участвовать не ранее двухлетнего
возраста. Чего же не достает волку в годовалом возрасте? Какова причина
того, что ему в этом возрасте природой не дозволено участвовать в
процессе воспроизводства своего рода? -Недостаточный
уровень развития высшей нервной деятельности Другими словами, право
материнства в дикой природе должно гарантировать выживание потомства. А
для этого одной половой системы и желания размножаться недостаточно.
Родительские права должны быть подкреплены жизненным опытом, т.е.
волчья стая, фактически целый год готовит молодое поколение к нелегкой
и очень ответственной роли родителей.
Специальные исследования показали, что эта
особенность волка не связана с возможным недостаточным питанием в
природе С такой же задержкой, как и в дикой
природе, репродуктивный период наступает у волка и при выращивании в
неволе в благоприятных условиях без ограничений в питании.
Почему же такой, несомненно, полезный признак
утратила домашняя собака? Предполагается, что раннее половое созревание
собак поощрялось человеком при одомашнивании ее диких предков и позже
при создании охотничьих, караульных и мясных пород собак Иными словами это качество собак было востребовано
человеком и преднамеренно закреплялось им в наследственной основе
животных Половая активность сук проявляется циклично, чаще два раза за
год. У отдельных особей реже - с интервалом в 12 месяцев Контролируется она нейро-гуморально. Поэтому,
факторы внешней среды равно как и внутренние
факторы (травмы, нервные потрясения и другие тяжелые патологии) могут
нарушать цикличность половой ФУНКЦИИ сук.
В норме созревание половых клеток сопровождается
морфологическими перестройками всей половой системы суки, и прежде
всего матки. Примерно, за 7 дней до начала овуляции у сук начинается
течка, то есть истечение слизи с примесью крови из половых путей Эти выделения содержат аттрактанты, вещества, возбуждающие
представителей противоположного пола. Однако, в течение первой недели,
как правило, сука не позволяет кобелю вязку.
Процесс овуляции у сук протекает на второй неделе после начала течки и
продолжается до 10 дней. Таким образом, продуктивная вязка возможна в
период с 7-го по 17-й день. Тем не менее, есть особи, у которых
овуляция уходит за рамки названных сроков. Но таких собак немного.
После трех недель с начала течки сука все еще
привлекает к себе кобелей, но вязка в этот период уже невозможна.
Продолжительность беременности у сук составляет 58
— 62 дня. Однако, автору известен случай
начала нормальных родов через 75 дней после вязки у карело-финской
лайки.
В первую половину беременности плоды развиваются
медленно, поэтому, зачастую, трудно быть уверенным, наступила ли
беременность. Во вторую половину беременности плоды развиваются очень
быстро, что заметно по увеличению объема брюшной полости суки.
Примерно, за 5 —7 дней до родов у суки происходит набухание молочных
желез и легкое набухание промежности и наружных половых органов. Роды
никогда не наступают внезапно. За 12 — 24 часа до начало родов сука
заметно изменяет свое поведение. Она становится беспокойной,
отказывается от пищи, начинает готовить себе укрытие для родов.
Роды начинаются с раскрытия шейки матки и выхода
слизистой пробки. Далее появляется околоплодный пузырь, который,
разрываясь, увлажняет родовые пути и облегчает выход новорожденного.
Новорожденного мать, обычно, освобождает от околоплодных оболочек,
вылизывает насухо, чем стимулирует его двигательную активность.
Новорожденный щенок обладает способностью (будучи слепым и глухим)
отыскивать соски своей матери. Поэтому здоровый щенок сразу же
приступает к сосанию молозива.
Околоплодные оболочки роженица съедает, и этому не
надо препятствовать. Плацента содержит огромное количество гормонов,
которые благоприятствуют процессу родов. После того, как сука съедает
околоплодные оболочки, у нее повышается моторика матки и ускоряется
изгнание других плодов и очищение матки от плодных оболочек и
околоплодных вод.
Продолжительность родов у собак составляет 4 — 6
часов. Как правило, здоровая и хорошо развитая собака не требует помощи
при родах (за исключением некоторых пород, например, английского
бульдога). В помете большинства пород собак количество щенков
колеблется от 6 до 10. Однако, имеются примеры
отклонения от этой величины. Так, карело-финские лайки, как правило,
имеют в помете всего 2—4 щенка. С другой стороны, автору известен
случай, когда сука породы митгельшнауцер принесла 24 мелких,
но вполне жизнеспособных щенка. Причем, последний щенок благополучно
появился на свет спустя сутки после начала родов.
По прошествии 6—8 часов с
начала родов роженицу надо тщательно обследовать: выяснить, не остались
ли в утробе плоды. Если по каким-то причинам выход плодов
задерживается, надо срочно вызвать ветеринарного врача для оказания
квалифицированной помощи. В противном случае можно потерять и мать, и
щенков.
Если у матери достаточно молока и количество щенков
в помете не превышает количества сосков (обычно 8), то молодняк растет
быстро. Ко второй неделе жизни молока им обычно уже не хватает и нужен
прикорм (см. гл. VII).
В качестве прикорма используют свежий творог,
молочные каши (манная, овсяная), через 2 — 3 дня после начала прикорма
можно дать фарш из постного говяжьего мяса или постной отварной рыбы.
Начиная с пятой недели жизни
щенок может обходиться без материнского молока. Поэтому, в этом
возрасте уже можно производить отъем щенка от матери. Однако, контакт
щенка с матерью до 2 — 4-месячного возраста пойдет последнему на
пользу. За это время мать научит щенка многим премудростям собачьей
жизни.
Мать расстается со своими детьми без особого
сожаления через 2 месяца после родов. Однако,
чтобы полностью исключить стрессирование суки, отъем щенков лучше
производить постепенно, скажем, по одному через 2 — 3 дня.
В период беременности и лактации за собакой нужен
особый уход. Она не должна подвергаться переохлаждению. Физические
нагрузки на это время надо снизить. С другой стороны, ежедневные, по
крайней мере, двухкратные прогулки (утром и вечером) очень полезны как
для беременной, так и лактирующей матери. Регулярный моцион необходим
кормящим сукам, даже если они этому противятся. Сразу после родов
прогулки с сукой должны быть непродолжительными, поскольку
продолжительная разлука со щенками вызывает тревогу у матери.
Стрессовых ситуаций, нервного перенапряжения матери допускать нельзя,
так как у беременных сук их состояние передается плодам, а у кормящих
перегрузки могут негативно сказаться на процессе лактации.
Неконтролируемый процесс воспроизводства бездомных
собак уже создал большую проблему в Москве и других мегаполисах. По
скромным подсчетам, в Москве проживает около 25 тыс
бездомных собак. Специальный отлов бродячих собак малоэффективен и
дорог. А кормовая база Москвы такова, что можно ожидать, по крайней
мере, двухкратное увеличение поголовья бродячих собак в Москве.
В европейских столицах проблема, по крайней мере,
частично решена законодательно. Собаки, не имеющие племенной ценности,
еще в раннем возрасте подвергаются стерилизации.
Очень эффективна стерилизация бродячих сук. Опыт
показывает, стерилизация кобелей в 4 раза менее эффективна с точки
зрения сокращения поголовья бездомных собак.
Бытует мнение, что стерилизация отрицательно влияет
на здоровье и экстерьер собаки. Это глубокое заблуждение. После
стерилизации животное становится спокойнее, управляемее и
предсказуе-мее в своих поступках, что очень и очень значимо в условиях
крупного города. Странно, что эта операция не вызывает никакого
предубеждения у владельцев лошадей (в коневодстве стерилизация жеребцов
практикуется веками), и встречает непонимание у собаководов. Очевидно,
что стерилизация собаки, которая не планируется к использованию в
качестве улучшателя породы, показана и снимет массу проблем.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ КАК АППАРАТ ОРИЕНТАЦИИ
В процессе эволюции у собак выработались
многочисленные навыки, позволяющие ей выжить в борьбе за существование.
Конкретным проявлением этого является способность животных хорошо
ориентироваться в окружающей обстановке. Ориентация имеет огромное
значение в жизни особи, популяции, вида, поскольку обслуживает все
важнейшие жизненные ситуации. Животные ориентируются по трем основным
принципам: восприятие сигналов внешнего мира; активная локация —
посылка сигналов и восприятие их отражений; сигнализация, служащая для
ориентации в определенных ситуациях.
Всякая ориентация основана на использовании органов
чувств — рецепторов: обоняния, слуха, зрения, вкуса и т. д. Рецепторы
дополняют и заменяют друг друга в зависимости от особенностей
окружающей среды. Пространственная ориентация животных — очень сложный
комплексный процесс. Осязание, вкус — рецепторы
ближнего действия; зрение, слух, обоняние — сенсорные (чувствительные)
системы дальнего действия.
Обоняние. Слизистая оболочка органов обоняния
собаки в 1000-10000 раз чувствительней, чем у человека. Площадь
обонятельной зоны слизистой носа у собаки — 85 кв. см, а число
рецепторов 2,3 • 100000000. Мозг человека в 100 раз
тяжелее мозга собаки, но обонятельные доли у последней в 4 раза больше,
чем у человека. Собаки способны надолго запоминать запахи и
связывать их с определенными ситуациями, определять расстояние до
пахнущего объекта. Они одновременно воспринимают и подразделяют много
запахов, т.е. обоняние у них аналитическое. Высокой чувствительностью к
слабым запахам на фоне сильных объясняется их эффективная следовая
работа. Определение направления движения животного, по-видимому,
связано со способностью различать малейшие нюансы интенсивности запаха —
увеличение его силы в сторону движения животного и наоборот. Изучая запахи собака начинает дышать глубоко и учащенно,
раздувает ноздри, опускает, или реже поднимает морду. Резкий,
неприятный запах может вызвать чихание. Реагирует она на запахи и во
сне. Наилучшие условия для следовой работы — когда температура земли
немного выше температуры воздуха. Обычно это бывает ранним вечером —
именно тогда большинство хищников выходит на охоту.
Способность ощущать запахи очень важна для собак.
Запахи влияют на сексуальное и территориальное поведение, на
родительские качества и социальную активность.
Зрение у собак довольно острое и играет большую
роль, в частности, во взаимоотношениях, когда важны мимика, положение
тела, ушей, хвоста.
Об остроте зрения говорит
и способность собак гонять воробьев я других мелких птиц, следить на
бегу за летящими птицами. Расстояние собаки определяют тоже хорошо, в
том числе и высоту.
По-видимому, различает собака и цвет предмета, хотя
данные здесь не однозначны. В Англии было проведено около 20 масштабных
исследований для изучения этого вопроса, результаты которых оказались
противоречивы. Это можно понять, ведь вероятные предки собак были
сумеречными животными, да и потенциальная добыча не отличается
богатством красок — чаще имеет покровительственную окраску.
Глазные оси собак расположены так, что бинокулярно
— двумя глазами воспринимается передний сектор обзора в пределах 85 —
87° и в нем возможно определение расстояния до предмета. В то же время
разведение осей глаз на 92,5° позволяет иметь широкий обзор каждым
глазом отдельно. Монокулярное зрение у них примерно в 10 раз острее,
чем у человека. Как всякие хищные сумеречные животные они хорошо видят
при слабой освещенности, имеют большой зрачок и сильно развитую
отражательную оболочку - tapetum lucidum.
Слух играет очень большую роль в жизни собаки. При
этом общественное поведение в значительной мере основывается на
звуковых (акустических) сигналах, как среди собак, так и при общении
собака —человек. Акустические сигналы важны
как для бодрствующей, так и для спящей собаки. Когда она слышит новый,
или «интересный» звук, то настораживает не только ушные раковины к
источнику звука, но и сама разворачивается, или поворачивает голову, да
еще попеременно ее наклоняет то в одну, то в другую сторону, определяя
направление на источник звука и расстояние до него.
Острота слуха у собаки очень велика и составляет
2,5°, у человека — 8,4°. Это минимальное угловое расстояние между двумя
источниками звука, когда они воспринимаются раздельно. При этом Г — это
расстояние между источниками равное 17,5 см
при их удалении на расстоянии 10 м.
А верхний предел слышимости у собак до 100, а по некоторым данным — до
135 кГц, у взрослого человека — 15 — 20 кГц. Таким образом
собака слышит и ультразвуки, недоступные для нашего слуха. Этим можно
пользоваться для подачи команд ультразвуковым свистком — практически
неслышимым для человека. Собака в несколько раз чувствительней к
вариации мелодии.
Вкус у собак развит достаточно хорошо, но хуже, чем
у человека. Число вкусовых луковиц у собаки, по разным данным, от 24 до
1700, а у человека — до 9 тыс. Трудно сказать, когда собака
ориентируется по вкусу, так как он не отделим
от запаха. Вкус ощущается, когда собака начинает
есть и влияет на выбор пищи. Человек воспринимает сладкое, соленое,
горькое и кислое. Собаки явно ощущают сладкое, предпочитая диету с
сахарозой (сахаром); могут есть и довольно горькую
и соленую пищу (лекарства, соленые огурцы).
Осязание важно на ранних этапах развития щенка.
Уход за щенками и контакты с окружением дают информацию щенку через
осязание. Тактильные раздражители важны и для взрослых — когда собаку
гладят и ласкают у нее понижается сердечный
ритм, кровяное давление и температура. То же самое происходит и у
человека, который гладит собаку.
Другие чувства. Собаки обладают чувством равновесия
(в качестве органа равновесия функционирует вестибулярный аппарат
внутреннего уха), реагируют на тепло и холод. В
первые 8 — 10 дней жизни у щенков механизм терморегуляции еще
недостаточно развит, им необходим внешний источник тепла, его обычно
заменяет мать. С возрастом, при понижении температуры собака будет
взъерошивать шерсть, или дрожать (этот рефлекс появляется в недельном
возрасте). Рецепторы воспринимающие
температуру находятся на всей поверхности кожи собаки.
У собак есть чувство времени — биологические часы
(суточный биоритм). Считается, что собаки чувствуют приближение
землетрясений либо по изменению интенсивности магнитного поля и
увеличению статического электричества в атмосфере, либо по неслышимым
нами звуковым колебаниям. Имеются данные, говорящие о чувствительности
собак к биоэнергетике, в том числе человека. Собака способна находить
путь домой. Этот инстинкт возвращения домой (homing) характерен для
многих животных.
Многие владельцы утверждают, что собака знает,
когда они придут домой. В Англии провели эксперимент — снимали собаку
на видеопленку. Хозяин приходил домой в разное время. За 30 сек до его
прихода пес вставал и шел к окну, если же спал, то просыпался.
И конечно собаки способны чувствовать боль и
удовлетворенность — приятные ощущения. Это очень важно при их
дрессировке и при общении. Нужно учитывать, что восприятие болевых
ощущений формируется примерно к месячному возрасту. У щенков оно
практически не развито в первую неделю жизни, поэтому в этом возрасте
обычно купируют хвосты, уши и прибылые пальцы.
При общении с другими особями и
особенно с человеком собака использует звуковые сигналы.
Особенности ощущений и поведения каждой собаки
зависят не только от наследственности, но и формируются в процессе ее
индивидуального развития, начиная с внутриутробного периода. Физическое
и психическое состояние беременной суки, ее кормление, использование
лекарств и другие факторы влияют на здоровье и психику ее потомства.
Интересны результаты опытов на крысах, которые
применимы и для собак. Если у крыс-самок на последних стадиях
беременности стимулировать страх, то родившееся потомство будет
боязливее и эмоциональнее (во взрослом состоянии), чем контрольное.
Еще в утробе матери щенок получает массу
информации, которая помогает ему в дальнейшей жизни. Это происходит
через различные акустические сигналы, издаваемые матерью и ее
окружением. По реакции матери, щенок, в какой-то мере получает
представление о положительной или отрицательной нагрузке, которую они
несут. Это касается и человеческого голоса — в первую очередь ритмики
речи, других акустических раздражителей и формирует отношение к ним, а
после рождения в какой-то мере и к его «носителю». Так что отношение к
человеку закладываются еще при эмбриональном развитии. А то, что щенки
при рождении, как мы говорим, «глухие» не совсем верно. У них закрыты
слуховые проходы, но звук — колебания среды могут в той или иной мере
восприниматься и в теле матери и после рождения, но конечно не так, как
мы можем это слышать ухом. Не нужно забывать, что собака обладает более
тонким слухом, чем человек. Щенки сразу после рождения прекрасно
пользуются акустической сигнализацией.
После того как щенок родился, мир его ощущений
значительно расширяется. При этом меняется значимость сигналов. На
первых порах он использует в основном обоняние, осязание и вкус, то
есть
работают обонятельные, вкусовые и тактильные
(механические) раздражители. Щенок находит сосок, узнает мать, своих
однопометников по запаху. Запах слюны матери и ее прикосновения дают
образ матери — когда мать вылизывает щенков и свои соски, то оставляет
запаховый след. Воздействие на щенка достигается и тактильными
раздражителями, когда мать наваливается на него, вылизывает, когда мы
его гладим. Все это приводит к химическим изменениям в крови молодняка.
Очень важен для психического здоровья щенков их контакт с матерью после
рождения. Если их отнять от матери в раннем возрасте, то количество
вырабатываемых гормонов уменьшается и щенки отстают в росте и развитии.
В этом случае нужно заменить материнский уход своим.
Считается, что уход - это мягкая форма стресса,
стимулирующая работу надпочечников по производству гормонов. Особи,
получающие такое раннее пробуждение, впоследствии, во взрослом
состоянии, будут спокойнее и менее эмоциональны в критической ситуации.
Положительные результаты дали опыты по стимулированию щенков вспышками
света
В первые полторы недели слух и зрение не играют
отведенной им роли, т.к. щенок не видит и практически не слышит. Значимость
акустических раздражителей значительно возрастает при открытии слуховых
проходов и приобретает первостепенное значение при общении с человеком.
И в последнюю очередь начинают действовать
оптические (зрительные) раздражители. Они играют главенствующую роль в
запе-четлевании хозяина (вожака) и «членов стаи». Происходит завершение
формирования этих понятий, их натуральных воплощений и их совмещение.
Для поведения щенков характерны еще два элемента,
которые сохраняются и после достижения ими зрелости. Сосущие щенки
массируют своими лапами молочную железу матери, увеличивая выделение
гормона окситоцина, который в свою очередь вызывает повышенную секрецию
молока. Такое поведение является врожденным. По мере роста, сука
начинает кормить щенков стоя, и тогда при сосании щенок уже только
одной лапой производит эти инстинктивные движения. Такое поведение
сохраняется и у взрослых собак, но значение его меняется. Собака дает
лапу — выражая подчиненность и дружеское расположение. Если вы начнете
укорять собаку, она может «дать вам лапу», ибо это движение делается ею как инстинктивный примирительный жест.
Подобное же значение имеет другой элемент
поведения. Щенки, когда сосут мать, тычутся
носом в материнское тело, вызывая тем самым ее реакцию облизывания,
оказывающую массирующее действие. Привычка тыкаться
носом сохраняется и у взрослых собак. Тем самым они провоцируют
приятный для них жест — поглаживание, что схоже с облизыванием. Среди
собак тот же сигнал служит призывом к игре и является важной составной
частью их взаимоотношений, а также и «свадебных обрядов» между кобелем
и сукой.
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СОБАКИ
Высшая нервная деятельность (ВНД) собаки отличается
чрезвычайной сложностью. Морфологической основой высшей нервной
деятельности является головной мозг, в первую очередь кора больших
полушарий и лимбическая система. Головной мозг собаки выделяется
высокой степенью развития коры больших полушарий. ВНД собаки
складывается из врожденных поведенческих актов и адаптивных форм
поведения, возникающих в процессе жизненного опыта. Собака имеет в
своем багаже большой набор врожденных стереотипических реакций. Но
адекватные реакции животного на изменение внешней среды складываются из
врожденных и приобретенных актов. Для собаки типична высокая скорость
выработки новых форм поведения на новые обстоятельства. Благодаря этому
она легко приспосабливается к различным условиям жизни, хорошо
поддается дрессировке.
Однако, не все собаки одинаково пригодны для
дрессировки и выполнения различных полезных для человека работ (охрана,
охота, поисковая служба, выступление на сцене). Это было подмечено еще
древними. Гиппократ предложил классифицировать ВНД на 4 типа (холерик,
сангвиник, флегматик, меланхолик).
И.П. Павлов развил эту идею и создал классификацию
типов ВНД на основе трех признаков — силы нервных процессов, их
подвижности, а также их уравновешенности. Наиболее желательным для
рабочей собаки является сильный подвижный уравновешенный тип
(сангвиник по Гиппократу). Этот тип ВНД характерен
для немецкой овчарки и других служебных хорошо
отселекционированных пород. Довольно распространенным типом является и
сильный уравновешенный инертный тип (флегматик). Эти собаки при
дрессировке требуют больше усилий от хозяина. Но с этим приходится
мириться, т.к. зачастую у них обнаруживаются генетически
детерминированные уникальные рабочие качества (московская сторожевая,
кавказская овчарка, мастино, ньюфаундленд).
Неуравновешенный и слабый типы для рабочих собак
совершенно непригодны. Однако, среди
декоративных пород эти типы ВНД встречаются широко. Декоративные собаки
ценятся за свой экстерьер, им прощается «скверный характер».
Тип ВНД складывается довольно рано, так как в
значительной степени является наследственным признаком. Уже при выборе
щенка следует обратить внимание на его поведение, социальное положение
в помете, реакции на посторонних. Анализ поведения щенка, его
социального положения в группе сверстников, реакций на необычные
раздражители позволяет с большой достоверностью предсказать тип ВНД.
Чтобы не разочароваться в своем выборе, следует тщательно продумать,
какой тип ВНД у своего питомца Вы хотели бы видеть. С другой стороны,
следует подчеркнуть, что условия жизни и воспитание щенка вносят свои
коррективы в формирование его ВНД. Не редкость, когда щенка с идеальными
генетическими задатками хозяева портили неумелым обращением. Грамотное
воспитание, правильный уход, кормление и условия содержания дают
возможность коррекции нежелательных наследственно обусловленных
проявлений ВНД собаки.
—— ГЛАВА V ——
ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ
онтогенетическом развитии собаки выделяют несколько
первые 10-12 дней, . переходный или
промежуточный период — вторая и третья
недели, . период
социализации — с четвертой по девятую недели,
• ювенальный период — с 10 недель до полового
созревания,
• период зрелости,
• старческий период.
«Период» — это отрезок времени на протяжении которого особенности физиологических
отправлений являются примерно одинаковыми.
По данным института физиологии им. И. П. Павлова,
часть жиз-и собаки от рождения до полового созревания можно разделить на
4 периода:
. первый - от 1 до 18 — 21 дня - период
безусловно-рефлекторной адаптации;
. второй — от 18 — 21 до 35 дня — период первичной
условно-рефлекторной адаптации;
. третий — от 5 — 6 до 8 —12 недель — экзальтационный
период (преобладание процессов возбуждения над тормозными реакциями);
• четвертый — от 3 — 4 до б
— 7 месяцев — период формирования типологических особенностей нервной
системы.
Очень важным моментом стало установление
критических периодов в развитии щенка. Критический период определяется
как стадия развития, когда воздействие слабого стимула вызывает
значительные изменения поведения в дальнейшем.
критическим могут быть отнесены периоды: новорожденности
оптимальной социализации (возраст от трех до пяти недель) когда щенки
начинают игры в драку и у них появляются реакция виляния хвостом как
знак приязни, и реакция страха.
Наиболее критический период наблюдается в возрасте
6 — 7 нед. Если щенков выращивать в изоляции сверх этого периода, то
они уже не могут нормально взаимодействовать с представителями своего
рода. Если же изоляцию прерывали до 7 нед. возраста, то далее щенки
развивались нормально.
Критическим можно назвать и весь период
социализации, а также переход к ювенальному периоду. В возрасте с 3 по
10 неделю жизни у щенка формируются навыки социальных контактов
(группового поведения). Искусственная изоляция щенка в этот период
очень болезненно отражается на формировании ВНД. Именно в этом возрасте
щенок воспринимает человека в качестве своего социального партнера.
Щенок, лишенный общения с людьми в этот период жизни, утрачивает
способность иметь близкий психологический контакт со своим будущим
хозяином.
Вайтли (1997) в жизни щенка выделяет следующие
чувствительные периоды развития взаимоотношений: с 3 по 8 нед. —
общение с другими собаками; с 5 по 12 нед. — общение с людьми; с 5 по
16 нед. — начало приобретения жизненного опыта; с
7 по 14 нед. — появление чувства опасности.
Если в этом возрасте собака не познакомится с другими собаками, она никогда
не будет с ними достаточно общительна, это касается и человека. Так же
как и волчонка, не знавшего людей, трудно сделать домашним.
Дж. П. Скотт, экспериментировавший над
социализацией собак, сообщает, что щенки, воспитанные людьми и
изолированные от сородичей, привязываются к людям, а не к другим
собакам. Когда двух щенков, выращенных в кругу людей, познакомили с их
сородичами, они отреагировали лаем и угрожающими действиями. Созрев,
эти две особи утратили способность половой реакции на своих сородичей.
Одна была сексуально ориентирована на кота, который воспитывался с нею,
а другая — на пылесос. В данном случае не наблюдалось самоидентификации
собак, когда организм правильно выбирает партнера для спаривания и
проявляет другие, типичные формы социального поведения.
Неонатальный период или период новорожденное
начинается сразу после рождения и длится около 10 — 12 дней. В это
время щенок находится в полной зависимости от матери. Он стремительно
растет
(за первую неделю его масса удваивается), но почти
не реагирует на внешние стимулы. У него не работает зрительный
анализатор, недоразвиты органы слуха. Поведение новорожденного щенка
полностью базируется на врожденных рефлексах. Центры большинства их
имеют спинномозговую локализацию. У новорожденного хорошо развита
химическая, тактильная и тепловая рецепции. Сразу после рождения щенок
безошибочно находит сосок матери и начинаетсосать Все
его поведение сводится к питанию (сосанию) и сну. Дефекация и
мочеиспускание происходят рефлекторно при вылизывании рефлексогенных
зон - ануса и гениталий.
Перетаскивание щенка с места на место матерью
рефлекторно вызывает повышение тонуса разгибательных мышц у щенка и
замирание (рис. 38).
Переходный период характеризуется развитием
сенсорных сис-м и становлением локомоторных реакций. Примерно в 10-
12-дневном возрасте щенок начинает реагировать на звуки и свет -
открываются глаза и слуховые проходы. Параллельно идет развитие и
центральльных механизмов сенсорных систем, о чем свидетельствует
появление соответствующих волн на электоэнцефалограмме щенка. Егo реакции на световые и звуковые стимулы могут быть
поло-жятельными и отрицательными (реакция избегания) и дополняются
звуковым сопровождением (писк, рычание, лай).
 
Рис 38 Реакция новорожденного на захват в области
шеи (а отсутствие рефлекса, б - рефлекс тонуса
разгибателей конечностей)
В этот период щенок начинает обследовать окружающее
пространство. Но движения его несовершенны из-за слабого развития
опорно-двигательного аппарата. Он может только ползать. Попытки встать
на ноги удаются, но попытки хождения на ногах сопровождаются падениями.
Рефлекс сосания перестает быть доминирующим. Щенок начинает лизать
молоко.
К 15 — 18 дню он уже видит и слышит, способен
воспринимать мать и дифференцировать (различать) объекты окружающей
среды, вырабатывать условные рефлексы и многочисленные
условно-рефлекторные связи. Начинает проявлять интерес к своим братьям
и сестрам. На 18 — 21 день щенок способен стоять, ходить, а затем и
бегать, проявлять четкую ориентировочную реакцию на внешние
раздражители и вырабатывать оборонительные условные рефлексы. С этого
времени он приобретает жизненный опыт, учится приспосабливаться к
жизни.
Период социализации продолжается с 4 по 9 неделю
постнатального развития и является очень ответственным в жизни собаки.
Щенки продолжают быстро расти, молока матери им уже не хватает:
требуется прикорм. С 4 —5 недели щенки прекращают сосать, т. к. у
матери заканчивается лактация, и целиком переходят на самостоятельное
питание.
К этому времени сенсорные системы достигают уровня
развития, который обеспечивает щенку возможность активной реакции на факторы
внешней среды. Врожденные формы поведения дополняются личным опытом
познания окружающего мира. Развивается исследовательское поведение.
Щенок реагирует на все движущиеся объекты — мать, других собак и
человека. Начало периода социализации совпадает с появлением молочных
зубов. Зуд в деснах подталкивает щенка к тому, чтобы попробовать все
«на зубок». Щенки грызут все: твердые предметы, собственный хвост, ухо
матери или лапу другого щенка. Становятся способными вырабатывать
условные рефлексы не только на пищевые раздражители (лакомство), но и
на оборонительное подкрепление (нажим рукой и др.), однако скорость
образования условных рефлексов еще невелика, требуется многократное
повторение упражнений.
В поведении щенков все большее и большее место
занимают игры, во время которых они развивают и совершенствуют двига-
 
Рис. 39. Развитие двигательной активности щенков а
— стойка на трех ногах, б— приглашение
поиграть
тельные навыки. К середине периода щенки твердо
стоят на ногах. У них развиваются хорошо скоординированные движения.
При общении поднимают переднюю лапу, удерживая равновесие на оставшихся
трех (рис. 39).
Этот период очень важен для формирования нервной
системы и психики собаки. Опыты показали, что изоляция щенка в этом
возрасте, ограничение его жизненного пространства самым негативным
образом отражаются на способности к адаптации собаки в будущем, ее
высшей нервной деятельности.
В играх щенков этого периода просматриваются
стереотипы охотничьего поведения: щенки догоняют друг друга, устраивают
засады, набрасываются из засады на «жертву», стараясь при этом
«перегрызть» ей горло. Другие отрабатывают охранную функцию: не
подпускают к своей игрушке собратьев. А в случае непослушания рычат,
лают и даже атакуют «нарушителя».
Ювенальный период довольно растянут — начинается с
10-недельного возраста и продолжается до полового созревания. В нем
можно выделить 2 подпериода (2 стадии): экзальтационный — до
третьего-четвертого месяца и формирование типологических особенностей
нервной системы — сЗ — 4 до 6 — 7 месяцев.
Ежедневный прирост массы тела замедляется. К 10-й
неделе жизни у щенка оформляются морфо-функциональные
качества (опорно-двигательный аппарат, пищеварительная система,
сенсорный аппарат и пр.), позволяющие ему жить вне своей семьи.
Поэтому, отъем щенка от матери в конце периода социализации — начале
ювенально-
 
Рис. 40. Охотничьи стереотипы в играх ювенального
периода
а — ретривер, б — пойнтер
гo протекает, практически,
безболезненно. Более того, он оптимален. Более ранний отъем не оправдан
физиологически. Более поздний отъем не обеспечивает тесный контакт с
будущим хозяином. Ювенальный период характеризуется дальнейшим
развитием генетически детерминированных форм поведения.
Так, у собак охотничьих пород из недр генетической
памяти извлекаются типичные для них стереотипы (рис. 40).
Это наиболее важный период по возможностям
воспитания и начальной дрессировки щенков.
Щенок очень быстро учится. Причем, в его поведении
появляется элемент предвидения социального резонанса. То, что прощалось
щенку в более ранний период, на этом этапе может получить осуждение со
стороны сверстников, взрослых собак и хозяина.
Однако профессиональная дрессировка собаки еще
противопоказана, так как тип ВИД формируется позже. В ювенальный период
у собак не уравновешены процессы возбуждения и торможения. На практике
это означает, что собаки слишком легко возбуждаются и у них,
практически, отсутствует выдержка.
С другой стороны, собаки, которые до 12 —
14-недельного возраста не имели контактов с людьми и не были ограничены
в свободе перемещений, впоследствии плохо поддаются дрессировке и не
имеют привязанностей к новому месту жительства и к своему хозяину. В
экзальтационной стадии по своему поведению щенки очень сходны. Они
ласковы, любознательны, контактны. В их поведении преобладает
исследовательская активность. Например, встретив человека, они подходят
к нему, а чаще подбегают, ласкаются, прыгают, иногда беззлобно лают. В
это время у них легко вырабатываются положительные условные рефлексы,
связанные с процессами возбуждения и с большим трудом вырабатываются
тормозные навыки. Поэтому с 1,5 — 2-месячного возраста, после приучения
щенка к кличке, следует переходить к приучению
выполнять команды «Ко мне!», «Гуляй!», «Место!». В то же время
щенков надо осторожно приучать к тормозным навыкам на команды
«Сидеть!», «Лежать!», «Фу!», пока без продолжительной выдержки. Во
второй половине ювенального периода — с 3 —4-х месяцев поведение щенков
заметно различается. Щенки копируют многие стереотипные поведенческие
реакции взрослых собак. Так, 4 —5-месячные щенки напрыгивают друг на
друга, подражая половому поведению взрослых. В этот период происходит
формирование «взрослого» стереотипа мочеиспускания. Самцы начинают
метить свою территорию, поднимая при этом заднюю лапу. Интересно, что
раньше других в помете это начинают делать щенки с претензиями на
лидерство. Следовательно, по данному признаку можно вычислить будущего
лидера стаи. Выявляются щенки, проявляющие пассивно-оборонительную
реакцию на посторонних людей и другие комплексные раздражители. Они к
людям не подбегают, а лишь наблюдают со стороны и при первом проявлении
посторонними угрожающих действий часть щенков убегает. С 3 —4-месячного
возраста заметно снижается интенсивность исследовательской деятельности
щенков и проявляется пассивно-оборонительное поведение. Это требует от
владельцев повышенного внимания, своевременного успокоения щенка
(поглаживание и др.).
Половое созревание наступает у собак в возрасте 7 —
8 месяцев. Однако, «репетировать» половое поведение щенки начинают
гораздо раньше — примерно с 4-месячного возраста. Во время игр самцы
запрыгивают и на самок, и на самцов. Подобным же образом могут вести
себя и самки. Правда, чаще других это делают самки с высоким социальным
положением «в обществе», чем дополнительно закрепляют свое лидерство.
Обычно, в этом незрелом возрасте щенки делают садки на представителей
других видов животных и даже на собственного хозяина. Как относиться к
таким проявлениям активности щенка? Прежде всего, спокойно. Подобное
поведение — признак отсутствия или недостаточного общения со своими
сверстниками. Регулярные игры со сверстниками для щенка более
привлекательны.
Щенок может имитировать садку на своего хозяина и
по другой причине. Избыточные ласки, ношение щенка на руках, - создают
избыточный афферентный поток со стороны экстерорецепторного аппарата
животного. В силу иррадиации возбуждения в нервных центрах, при
«заласканности» щенка развивается возбуждение полового центра
крестцово-поясничной области спинного мозга. Следовательно, избыточные
ласки со стороны хозяина могут повредить правильному формированию
поведения вашего любимца. Ласкать и кормить щенка следует в меру.
Заласканный в детском возрасте щенок, скорее всего, превратится в
назойливую, испорченную собаку, которая будет постоянно вызывать у
хозяина, как минимум, раздражение.
Таким образом, на первом году жизни собаки
происходит становление ее физических кондиций и формирование высшей
нервной деятельности. В зрелом возрасте поведение собаки базируется на
хорошо отрепетированных в раннем онтогенезе врожденных динамических
стереотипах, адаптированных личным опытом собаки к конкретным условиям
жизни.
Период зрелости начинается с полового созревания
собаки, которое наступает в 7 —8 месяцев. Следует подчеркнуть, что к
моменту полового созревания организм собаки как морфологически, так и
функционально не завершил свое развитие. На это требуется еще 4 — о месяцев. В 12— 14 месячном возрасте (период
физиологической зрелости) у собак, в основном, заканчивается развитие
всех физиологических систем, включая опорно-двигательный аппарат и
нервную систему. Поэтому, профессиональная подготовка собак, равно как
и их использование в качестве производителей едва ли оправданы раньше
наступления периода физиологической зрелости.
Старческий период начинается в разном возрасте у
собак разных пород. Его начало означает конец репродуктивного возраста.
В этот период у собак наблюдается угасание физиологических функций.
Из-за старческих изменений в ЦНС снижается острота слуха и зрения.
Падает физическая работоспособность, повышается утомляемость, возникают
гормональные расстройства, болезни обмена веществ. Собаки крупных пород
(доги, мастино, московская сторожевая и пр.) старятся раньше - к 7-8
годам. У собак более мелких пород старческий период начинается позже -
с 10-12-летнего возраста.
ПРОДОЛЖЕНИЕ
|
|
