Питомник Файтинг Фалкон * Fighting Falcon kennel

НОВОСТИ *NEWS

КОНТАКТ * CONTACT

СОБАКИ *DOGS

ДРУЗЬЯ *FRIENDS

ПРОДАЖА * SALE

ГОСТЕВАЯ *GUEST BOOK

ПАМЯТЬ * MEMORIAL

МЕНЮ

АМЕРИКАНСКИЙ БУЛЬДОГ * american-bulldog

ПОМЕРАНСКИЙ ШПИЦ * pomeranian

БУЛЬТЕРЬЕР * bull terrier

МИНИАТЮРНЫЙ БУЛЬТЕРЬЕР * miniature bullterrier

СТАФФОРДШИРСКИЙ БУЛЬТЕРЬЕР * staffordshire bull terrier

НАШИ ЩЕНКИ * puppies

ЗДОРОВЬЕ

РАЗВЕДЕНИЕ

ПОВЕДЕНИЕ

ДРЕССИРОВКА СОБАК

ОТКРЫТКИ

ФОРУМ

ФОТОАЛЬБОМЫ

Коричневый окрас

Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента – это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.

У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно, что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген B. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а так же осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.

Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном A^s из агути-серки (A^s-bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.

Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это «черные» рыжие собаки, несущие ген В в генотипе А^у-В- или B-ее, и «коричневые» рыжие собаки, несущие b: A^y-bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.

Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.

Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации B в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. То же самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания полос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.

«Голубизна» голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или глыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d – за ослабление пигментации.

У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с A^s и Е.

Окрас	Генотип
Черный	A^s-B-D-E-
Голубой	A^s-B-ddE-
Коричневый	A^s-bbD-E-
Лиловый	A^s-bbddE-

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо A^s- в геноме присутствуют a^ta^t те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.

Окрас	Генотип
Черно-подпалый	a^ta^tB-D-E-
Голубо-подпалый	a^ta^tB-ddE-
Коричнево-подпалый	a^ta^tbbD-E-
Лилово-подпалый	a^ta^tbbddE-

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку -подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.

Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену о (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и Суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: A^s-bbddE-.

Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин «лиловый» обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.

В комбинации с генами А^у и E^br гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.

Окрас	Генотип
Черно-тигровый	A^y-B-D-E^br-
Голубо-тигровый	A^y-B-ddE^br-
Коричнево-тигровый	A^y-bbD-E^br-
Лилово-тигровый	A^y-bbddE^br-

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.

Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.

Соболиный окрас имеет генотип A^y-B-D-E-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно-соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово-соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.

Окрасы: волос	кожи	радужины	генотипы
рыжий/желтый/красный	черный	коричневый	A^y-B-D-E- A^y-B-D-ee A^s-B-D-ee a^ta^tB-D-ee
рыжий/желтый/красный	коричневый (печеночный)	ореховый	A^y-bbD-E- A^s-bbD-ee A^y-bbD-ee a^ta^tbbD-ee
кремовый/палевый	серый	коричневый	A^y-B-ddE- A^s-B-ddee A^y-B-ddee a^ta^tB-ddee
кремовый/палевый	светло-коричневый	светло-ореховый	A^y-bbddE- A^s-bbddee A^y-bbddee a^ta^tbbddee

Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.

Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.

Фенотипическое проявление	Символы гена
Полное проявление окраса	С
Шиншилла	c^ch
Голубоглазый альбинизм	c^b
Полный альбинизм	c

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.

Аллель шиншилла (c^ch) характерен тем, что осветляет рыжий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледно-желтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген c^ch осветляет как А^у- рыжих; так и ee-рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать c^chc^chee. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.

Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как c^e, возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины, на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет А^у-c^ec^e или c^ec^eee. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.

Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла c^ch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.

Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.

Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С не полностью доминантен по отношению к c^ch. Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не c^ch, тогда неполное доминирование С не удивительно.

Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло-красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как «голубоглазый альбинизм» (c^b). О наследуемости c^b очень мало известно. Предложено поместить этот ген между c^ch и с в представленной выше таблице.

Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоком и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, «розовоглазое ослабление» не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.

При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером «альбиносов» были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между CCpp (розовоглазое ослабление) а c^bc^bPP (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (Cc^bPp).

Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.

К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействие локусов А, С и Р.

Окрас	Цвет глаз	Генотип
Черный	черный	A^sCP
Рыжий	черный	A^yCP
Черный/коричневато-черный	красный	A^sc^bP
Кремовый/почти белый	красный	A^yc^bP
Серый/лилово-серый	красный	A^sCp
Рыжий	красный	A^yCp
Почти белый	розовый	A^sc^bp
Белый	розовый	A^yc^bp

Гены c^b и p взаимодействуют друг с другом в генотипе c^bc^b pp и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены c^b и p могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.

Грифельно-серое ослабление

О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу «пуховки»

Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальной черной с легким, светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген «пухового ослабления» обнаружен пока только у колли (символ pp) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.

ПРОДОЛЖЕНИЕ--

Russia, Saint Petersburg

Воспроизведение любых материалов, представленных на этом сайте, без согласия администрации сайта, либо без ссылки на данный сайт, запрещено.